Caviagenetica

I. INLEIDING TOT DE CAVIAGENETICA

1. De opbouw van lichaamscellen

Ook bij de cavia is de cel de bouwsteen van het lichaam.
Je kunt je zo'n cel voorstellen als een piepklein ballonnetje met een vlies (membraan) errond dat opgevuld is met celvocht (cytoplasma). En daarin bevindt zich de kern (nucleus) van de cel.

In die celkern, bevinden zich chromosomen. Dat zijn strengetjes erfelijk materiaal en die komen altijd per paar voor. Men spreekt dan ook over een chromosomenpaar. Elk dier heeft een vast aantal chromosomenparen. Dat verschilt van diersoort tot diersoort, maar dezelfde diersoort zal dus altijd hetzelfde aantal chromosomen, en dus ook hetzelfde aantal chromosomenparen hebben.

Elk chromosoom is op zijn beurt opgebouwd uit verschillend genen. Dit zijn dragers van erfelijke eigenschappen.

Elk gen heeft een vaste plaats op het chromosoom, en die plaats wordt de locus genoemd.
Dus op de andere helft van het chromosomenpaar, vind je op dezelfde plaats als op de eerste helft van het chromosomenpaar een zelfde soort gen dat invloed heeft op dezelfde erfelijke eigenschap. Zulke soortgelijke genen worden elkaars allelen genoemd. Ze hebben dus invloed op dezelfde eigenschap, maar kunnen wél elk verschillende informatie dragen! Hoe een dier er zal uitzien, zal ervan afhangen welk allel het meest domineert.

Bij de kleurengenetica van de cavia, zul je zo bijvoorbeeld horen spreken over de A-locus. Dat is dan de plaats op het chromosoom waar de erfelijke informatie ivm de agoutifactor ligt. Op de ene helft van het chromosomenpaar zul je bvb een A (waarbij de hoofdletter A staat voor agouti) zien, en op de tweede helft een a (wat staat voor niet-agouti). In dit geval zal de cavia dus agouti zijn, er agouti uitzien omdat agouti domineert op niet-agouti, maar draagt op zijn allel niet-agouti (dus eenkleurig zonder ticking) en die erfelijke informatie kan deze cavia dan ook doorgeven aan zijn nakomelingen, hoewel je het niet aan het uiterlijk van deze cavia kunt zien.

Al die genetische eigenschappen op al die verschillende loci, zullen dus bepalen hoe een cavia er zal uitzien. Maar op die verschillende loci die gekend zijn bij de cavia en wat we erover weten, komen we verder nog terug.

2. De vorming en de functie van geslachtscellen

Elk dier heeft een unieke erfelijke structuur (behalve ééneiige tweelingen). Die unieke erfelijke structuur, bestaat uit de helft van de chromosomen van de vader en de helft van de chromosomen van de moeder. En dat is ook logisch. Als een dier telkens alle chromosomen van vader en alle chromosomen van moeder zou erven, dan zou het aantal chromosomen generatie per generatie verdubbelen, en dat is natuurlijk niet zo.

Een normale lichaamscel bevat altijd chromosomenparen.
Geslachtscellen (gameten) echter, bij een mannelijk dier dus de zaadcellen en bij een vrouwelijk dier de eicellen, bevatten altijd enkelvoudige chromosomen. Dit omwille van de reden die in de eerste alinea hierboven werd aangehaald: de eicel en de zaadcel gaan bij de bevruchting samensmelten en dan komen de chromosomen van de eicel samen met de overeenkomstige chromosomen van de zaadcel en gaan dus chromosomenparen vormen.

Eeneiige tweelingen ontstaan als de bevruchte eicel in een vroeg stadium volledig splitst en beide delen zich verder ontwikkelen tot twee nieuwe individuen met dezelfde genetische structuur.
Als die splitsing onvolledig is, krijg je een Siamese tweeling.

Bij twee-eiige tweelingen zijn er toevallig twee eicellen aanwezig die allebei bevrucht worden door twee verschillende zaadcellen. Twee-eiige tweelingen zijn dus eigenlijk gewone broers/zussen die toevallig op dezelfde dag geboren worden.
De meeste jongen van onze cavia's die in eenzelfde nest geboren worden, kun je dus eigenlijk beschouwen als meereiige meerlingen.

3. Mutaties

Er kunnen ook mutaties optreden. Een mutatie is een plots optredende verandering in een gen. Dat kan gebeuren door heel wat factoren, bvb temperatuurverschillen. Dikwijls gebeurt dit door inwerking van bepaalde chemische stoffen of straling op de vorming van geslachtscellen. Die stoffen of stralen worden mutageen genoemd.

Door die kleine wijziging in een gen, kan dat bepaalde gen plots een heel andere uitwerking krijgen! De meeste mutaties zijn niet leefbaar, en als ze wél leefbaar zijn, kunnen ze zich dikwijls niet handhaven in de natuur. Neem nu bvb een albino dier. Normaal heeft een dier een kleur waarmee hij zo goed mogelijk opgaat in zijn natuurlijke omgeving. Als er daar plots een sneeuwwit dier rondhuppelt, zal dat dus enorm opvallen in zijn natuurlijk omgeving (tenzij zijn natuurlijke omgeving sneeuw is natuurlijk, maar dan zal bij vele dieren de natuurlijke kleur net wit zijn) en dus ook veel sneller ten prooi vallen dan een soortgenoot die goed gecamoufleerd is.

Een fokker echter, kan door mutatie toevallig een nieuwe kleurslag in zijn hokken krijgen, of een nieuwe vachtstructuur, en kan net daarop gaan selecteren en proberen om meerdere dieren te fokken met deze eigenschap.

Veel voorkomende mutaties zijn:

Mutaties zijn altijd blijvend en ze zijn erfelijk overdraagbaar.

II. DE GENETICA VOLGENS MENDEL

1. Inleiding

2. De enkelvoudige kruising

Eerst en vooral: wat is een monohybride of enkelvoudige kruising? Het is een kruising van twee dieren die maar in één erfelijk kenmerk verschillen of waarbij we maar één kenmerk bestuderen.

We nemen bij de cavia's het voorbeeld van Rex en Gladhaar, genetische code rx (de afkorting van rex dus). Het rexgen is een recessief gen. Dus om een Rex te zijn, moet de cavia zowel van de vader als van de moeder het allel rx voor rex krijgen en is dus genetisch rxrx. De Gladhaar heeft geen rexbeharing en heeft dan op dat allel RxRx.

We gaan er in dit voorbeeld van uit dat beide ouderdieren homozygoot (fokzuiver) zijn en we zullen een Gladhaar verparen met een Rex. Deze oudergeneratie noemen we de P1-generatie (de P staat voor 'parental').

Dus P1 : RxRx (Gladhaar dus) x rxrx (Rex)

Nu zullen we kijken wat dat geeft bij hun nakomelingen, de F1-generatie (de F staat voor 'filial' en de 1 voor eerste generatie nakomelingen). Daartoe gebruiken we een tabel, een zogenaamd Punnet vierkant, waarin we op een duidelijke manier de mogelijkheden kunnen weergeven van deze verparing.

F1:

Het is dus de bedoeling om horizontaal en verticaal de allelen van de ouderdieren te schrijven. Je zet dus bvb horizontaal de gegevens van de Gladhaar en verticaal de gegevens van de Rex.
De Gladhaar heeft op het rexgen twee allelen gekregen van zijn/haar ouders, nl. een Rx van zijn vader en een Rx van zijn moeder. Dus dat zet je horizontaal in het Punnet vierkant.
Ook de Rex heeft op het rexgen twee allelen gekregen van zijn/haar ouders: een rx van de vader en een rx van de moeder. Dat zet je verticaal in het Punnet vierkant.
En nu gaan we telkens de factoren die horizontaal staan combineren met de factoren die verticaal staan. Als je het Punnet vierkant volledig hebt ingevuld, zie je dat er in alle hokjes staat: Rxrx. Dat betekent dat alle nakomelingen eruit zullen zien als Gladharen (want Gladhaar is dominant op Rex) maar dat ze allemaal ook het rexgen dragen! We hebben dus 100% heterozygote (fokonzuivere) jongen.

Nu gaan we nog een stapje verder. We gaan (puur theoretisch natuurlijk) een broer (Rxrx) en een zus (Rxrx) uit deze F1-generatie met elkaar verparen. En dan krijgen we de F2-generatie.

F2:

We zetten opnieuw de gegevens van de ouderdieren uit in dit Punnet vierkant en we maken opnieuw alle mogelijke combinaties. En dan krijgen we genotypisch dus het volgende:

25% van de jongen is zuiver (homozygoot dus) Gladhaar RxRx
50% van de jongen is Gladhaar rexdragend Rxrx (ofwel heterozygoot)
25% van de jongen is Rex rxrx (ook homozygoot)

Fenotypisch (qua uiterlijk) zullen we maar twee soorten jongen hebben, nl. Gladharen en Rexen. Je ziet immers aan de buitenkant niet welke Gladhaarjongen Rex dragen en welke niet.

Soms kun je op deze manier ook omgekeerd te werk gaan. Je hebt bijvoorbeeld een dier waarvan je denkt dat het een zuivere Gladhaar is. Je verpaart het dier met een Rex om een nestje rexdragers te bekomen, omdat je een bepaalde kleurslag graag ook in Rex wilt fokken. Bij de geboorte van het nest blijkt er al een Rex jong in het nestje te zitten. Dan weet je sowieso met zekerheid dat de Gladhaar ouder (waarvan je dus dacht dat het een zuivere Gladhaar was) toch rexdragend moét zijn, anders kon er onmogelijk een Rex jong geboren worden. Om zelf een Rex te kunnen zijn, moet het jong immers één rx-gen van zijn vader gekregen hebben én één rx-gen van zijn moeder.

3. De meervoudige kruising

Een dihybride kruising is de kruising van twee dieren die in twee erfelijke kenmerken verschillen of waarvan we maar twee van de erfelijke eigenschappen gaan bestuderen.

We zullen opnieuw werken met hetzelfde voorbeeld als bij de monohybride kruising, namelijk Gladhaar en Rex maar nu nemen we er een kleur bij, namelijk lilac en zwart.
Genetisch is er maar één verschil tussen de kleur zwart en de kleur lilac, nl. het P-gen waarop ook de oogkleur ligt. P staat dan voor donkeroog en p voor roodoog, waarbij donkeroog dominant is op roodoog.
Een zuiver zwarte cavia heeft donkere ogen (PP), een zuivere lilac heeft rode ogen (pp).

Laten we dus in dit voorbeeld een Gladhaar lilac (RxRxpp) verparen met een zwarte Rex (rxrxPP).

P1: Gladhaar lilac RxRxpp x Rex zwart rxrxPP

F1:

In een meervoudige kruising die we ook wel een x-hybride kruising noemen, zijn het aantal mogelijkheden per ouderdier altijd x². Als x staat voor 2 zoals in de dihybride kruising (di betekent dus twee), hebben we dus 2² = 4 mogelijkheden. Heb je een trihybride kruising (tri = drie), zullen er 3² = 9 mogelijkheden zijn per ouderdier, bij een tetrahybride kruising (tetra = 4) 4² = 16 mogelijkheden per ouderdier, enz...

Maar hier ging het dus over een dihybride kruising 2², dus vier mogelijkheden: bovenin het Punnet vierkant (horizontaal) zetten we alle mogelijke combinaties van het Gladhaar lilac dier RxRxpp. Om te weten wat dit dier mogelijk kan doorgeven, gaan we de eerste Rx combineren met de eerste p, dan de eerste Rx met de tweede p, dan de tweede Rx met de eerste p en tenslotte de tweede Rx met de tweede p. In dit voorbeeld zal het vier keer hetzelfde zijn aangezien het over een homozygote lilac Gladhaar gaat, nl Rxp.

Verticaal doen we nu hetzelfde met de Rex zwart rxrxPP. De eerste rx met de eerste P, de eerste rx met de tweede P, de tweede rx met de eerste P en de tweede rx met de tweede P. Ook hier gaat het over een homozygoot dier, nl een zuiver zwarte Rex, dus ook hier vier keer dezelfde mogelijkheid, nl. rxP.

Net zoals we bij de monohybride kruising met één erfelijk kenmerk gedaan hebben, zullen we in dit voorbeeld de allelen van de lilac Gladhaar horizontaal combineren met de allelen van de zwarte Rex verticaal. En dan zien we dat we 100% heterozygote dieren krijgen op de beide kenmerken. Alle dieren zijn RxrxPp dus ze zien er Gladhaar uit (fenotype) maar dragen in hun genotype wel het rexgen. En alle dieren zien er zwart uit aan de buitenkant maar dragen genetisch ook het kenmerk voor lilac.

We gaan weer een stapje verder met de F2-generatie en we verparen weer een broer en een zus uit de F1 generatie met elkaar.

F2: Gladhaar rexdragend zwart lilacdragend RxrxPp x Gladhaar rexdragend zwart lilacdragend RxrxPp

We zullen zien dat we in de F2-generatie 16 genotypes (4 van het ene ouderdier x 4 van het andere ouderdier) hebben en 4 fenotypes, namelijk:

Men noemt dit ook wel een 9:3:3:1 - verhouding.

Je ziet bij die 16 genotypes in ons Punnet vierkant ook dat die kenmerken onafhankelijk van elkaar segregeren (combinaties maken met andere kenmerken) dus eigenlijk kun je een dihybride kruising ook zien als twee onafhankelijke monohybride kruisingen. Daardoor kun je een vereenvoudigde berekening gebruiken via de productregel die we zullen zien in ons volgende voorbeeld en waarbij we telkens monohybride kruisingen zullen vermenigvuldigen met elkaar. Dit gaat dus ook op voor x-hybride kruisingen (tri-, tetra-, ...)

Om dit te illustreren, nemen we een tetrahybride kruising (dus een kruising waarbij we rekening gaan houden met vier erfelijke eigenschappen), bvb P1 = een homozygote zwarte Merino rxrxStStSnSnPP x een homozygote lilac satijn Sheltie RxRxststsnsnpp. Hier hebben we vier genetische kenmerken die we bekijken, nl. krullen of geen krullen (Rx of rx) waarbij krullen (rx) recessief zijn, kruin of geen kruin (St of st) waarbij een kruin dominant is (St), satijn of geen satijn (sn of Sn) waarbij satijn recessief is (sn) en zwart of lilac P of p waarbij lilac recessief is (p).

In de F1-generatie zullen we 100% RxrxStstSnsnPp hebben (dus Coronet merinodragend satijndragend zwart lilacdragend)

In de F2-generatie, als we een broer en zus uit de F1-generatie met elkaar verparen, zullen we maar liefst 256 genotypes in ons Punnett vierkant hebben !!! 4² = 16 mogelijkheden per ouderdier. 16 x 16 = 256 genotypes.
Het zou enorm veel tijd vergen om hiervan een Punnett vierkant uit te tekenen. Daarom zullen we hier de productregel gebruiken.

F2:

In de figuur hierboven zie je de eerste stap in de produktregel.
We beschouwen de dihybride kruising van het rexgen en het kruingen als twee aparte monohybride kruisingen. Daar hebben we in de F2 generatie telkens een 1:2:1 verhouding gezien (dus 25%, 50% en 25%).

Hier doen we dit eerst in Mono I met het rexgen, in Mono II met het kruingen en tenslotte krijgen we de F2² generatie waarin we de beide genen met elkaar combineren en in de laatste kolom uiteindelijk alle mogelijkheden zien. Dit was de eerste stap in de productregel.

Nu gaan we kijken wat ons uiteindelijke doel is om te kijken met welke van de genotypes in de laatste kolom we rekening gaan houden in de volgende stap.
Veronderstel dat ons einddoel qua fenotype een Sheltie is, dus zonder krullen en zonder kruin. Dan kijken we in de laatste kolom welke genotypes in aanmerking komen, en dat zijn:

Alle andere genotypes zullen ons ook een kruin en/of krullen geven.
Dus we nemen deze twee mogelijkheden van de F2² en vermenigvuldigen die met de derde monohybride kruising satijn of niet-satijn. Dat zullen we dan de F2³ noemen.

Hierboven hebben we dus de F2³ generatie. Ook hier gaan we weer kijken wat ons uiteindelijke fokdoel is. Veronderstel dat ons fokdoel is een satijn Sheltie, dan komen volgende genotypes in aanmerking:

Nu gaan we er het vierde kenmerk bijnemen in de produktregel, dus we nemen de genotypes die we nodig hadden uit de F2³ en we vermenigvuldigen die met de vierde monohybride kruising: zwart of lilac. Ons einddoel is bvb een lilac satijn Sheltie

Op een relatief snelle en eenvoudige manier (als je het vergelijkt met de methode waarbij je alleen het Punnett vierkant zou hebben gebruikt hier), weten we nu dat 1,17 % van de caafjes uiteindelijk het beoogde fenotype zullen vertonen, nl.

Dus 3 jongen op 256 dus (100 gedeeld door 256 maal 3) is 1,17 %.

In feite kunnen we het nog gemakkelijker maken. We weten in de F2 dat de kans op een ongekruld dier 3/4 is, dus 0,75.
Voor een ongekruind dier is dat 1/4, dus 0,25.
Voor een satijn dier is dat 1/4, dus 0,25.
En voor een lilac dier is dat ook 1/4, dus 0,25.
We kunnen dan gewoon deze kansen met elkaar vermenigvuldigen, nl:
0,75 x 0,25 x 0,25 x 0,25 = 1,17 %.
En op deze manier kun je bij wijze van spreken tot in het oneindige een kansberekening maken, of het nu om een x-hybride kruising met vier, met 9, enz... kenmerken gaat!

III. DE ZOGENAAMDE 'AFWIJKINGEN' OP DE GENETICA VOLGENS MENDEL

1. 'Uitzonderingen' op de monohybride 3:1 verhouding in de F²

Plots vond men bepaalde 'afwijkingen' op de wet van Mendel, maar later zou blijken dat het eigenlijk niet écht om uitzonderingen ging; dat de wetten van Mendel eigenlijk ook bij die zogenaamde afwijkingen golden en dat er een logische verklaring was voor de andere verhouding die ontstond.

1. Lethale genen
   
   Sommige dieren zijn niet leefbaar als ze homozygoot (fokzuiver) zijn voor bepaalde eigenschappen. In dat geval zullen de homozygote nakomelingen sterven vlak na de geboorte. Zulke genen noemt men lethale genen. Als een bepaald gen een bijkomend effect heeft op totaal andere eigenschappen, noemt men dat pleiotropie. Die pleiotrope eigenschappen zijn niet altijd lethaal, maar ze veroorzaken dikwijls wel gebreken.
   Verder onderzoek is uiteraard nog nodig, maar het lijkt erop dat het satijngen ook een pleiotroop effect heeft: osteodystrophie...
   
   Wanneer het lethale gen dominant is, zoals bijvoorbeeld bij de dalmatiner en de schimmel cavia, dan bestaan er geen fokzuivere ouderdieren. De heterozygote dieren zijn wél leefbaar. Als die heterozygote (fokonzuiver) dieren met elkaar verpaard worden (vb dalmatiner zwartdragend x dalmatiner zwartdragend), worden er statistisch 25% niet leefbare jongen geboren, 50% dalmatiner zwartdragend en 25% zwart uit dalmatiner. Je zou in dit geval dus kunnen zeggen dat er een verhouding is van 2:1, maar dat komt natuurlijk door het lethale gen, want anders bleef de verhouding 3:1.
   
   Er bestaan ook recessieve lethale genen.
    
2. Onvolledige penetrantie
   
   Niet alle dieren met hetzelfde genotype (genetische samenstelling), hebben hetzelfde fenotype (uiterlijk)! Om een voorbeeld te geven bij de cavia: zowel de brindle als de driekleur hebben op het E-locus e^p- ...
   Er bestaat namelijk zoiets als een hoofdgen (major gene) waarnaast ook nog een aantal niet-geïdentificeerde genen (minor genes) werkzaam zijn. Deze worden ook modificerende genen genoemd. Dat major gene bepaalt dan dat de cavia drie kleuren heeft, maar de modificerende genen bepalen of die drie kleuren in mooi afgelijnde vlakken of allemaal door elkaar voorkomen enz...
   
   Er komen ook lethale genen voor met onvolledige penetrantie in de dierenwereld waarbij de verhouding wijzigt, maar aangezien er niet meteen zo'n voorbeeld gekend is bij de cavia, gaan we er niet verder op in.
    
3. Onvolledige dominantie
   
   Onvolledige dominantie wordt ook wel partiële dominantie, codominantie of intermediaire vererving genoemd.
   Het betekent dat een heterozygote (fokonzuivere) nakomeling van twee homozygote (fokzuivere) ouders duidelijk een tussenvorm van de beide homozygote ouders is. Neem bijvoorbeeld een kruising van een homozygote Gladhaar cavia met een homozygote Sheltie cavia. In plaats van Gladharen die Sheltiedragend zijn (wat je zou hebben als Gladhaar vollédig dominant is over langharig), krijg je halflangharige cavia's. Gladhaar is dus onvolledig dominant over langharig.

2. 'Uitzonderingen' op de dihybride 9:3:3:1 verhouding

1. 'Uitzonderingen' op de dihybride 9:3:3:1 verhouding in systemen zonder wisselwerking tussen beide genen

Hoeveel verschillende fenotypes (uiterlijk van de cavia) er naar voor zullen komen bij een verparing, hangt af van de onderlinge invloed van de allelen op hetzelfde gen of op het andere gen. Als het ene allel intermediair (onvolledig dominant) is t.o.v. het andere allel, zul je uiteraard meer verschillende fenotypes krijgen dan bij een verparing waarbij het ene allel dominant is t.o.v. het andere.

Misschien even verduidelijken met een voorbeeld: als je een Gladhaar verpaart met een Sheltie, kun je daaruit korthaartjes, halflanghaartjes en langhaartjes krijgen. Dat zijn al drie verschillende fenotypes, terwijl je er bij bvb Gladhaar x Rex maar één zou hebben, nl. Gladhaar rexdragers.

Als je dan zo'n intermediair kenmerk bestudeert bij een cavia samen met nog een ander kenmerk (bvb verparing van twee verschillende kleurslagen) spreekt het voor zich dat er nog méér verschillende mogelijkheden zullen zijn. En dan zal die 9:3:3:1 verhouding die je normaal bij een dihybride kruising tegenkomt, niet meer kloppen natuurlijk.

2. 'Uitzondering' op de dihybride 9:3:3:1 verhouding in systemen mét wisselwerking tussen beide genen

Wanneer twee genetische kenmerken elkaars expressie beïnvloeden (= het tot uiting komen van één van die twee kenmerken), spreekt men van epistasie. Als kenmerk A belet dat kenmerk B tot uiting komt, zeggen we dat A epistatisch is over B.

2.1 Enkelvoudige dominante epistasie

We spreken van enkelvoudige dominante epistasie als een dominant allel de expressie van een tweede systeem onderdrukt. Als er zo'n vorm van epistasie bestaat bij cavia's, wil die me momenteel niet te binnen schieten ;). Maar laat het gerust weten als jullie wél plots een voorbeeld vinden!

2.2 Enkelvoudige recessieve epistasie of cryptomerie

We spreken van enkelvoudige recessieve epistasie (of cryptomerie) als een recessief allelenpaar de expressie van een tweede systeem onderdrukt.
Voorbeeld: bij cavia's heb je het A-gen dat bepaalt of een cavia agouti A, solid agouti a^r, tan a^t of eenkleurig a is, in die volgorde van dominantie (naar tot nu toe wordt aangenomen). Een cavia met minstens één A-allel op het A-gen, is dus altijd een agouti.
Mààr... er is ook het E-gen dat de verhouding zwart/rood (of hun verdunningen) in de vachtkleur regelt bij de cavia. Het e-allel is verantwoordelijk voor de volledige afwezigheid van zwart, en zorgt in fokzuivere toestand (ee dus) altijd voor eenkleurig rode cavia's, ongeacht de combinaties op het A-gen. ee is dus epistatisch over A.
Met andere woorden: het gen met ee zal al het zwart van de agouti onderdrukken zodat de cavia er volledig rood zal uitzien terwijl het genetisch toch een agouti is en blijft!

2.3 Dominante epistasie gepaard met cryptomerie

De twee bovenstaande mogelijkheden kunnen ook samen met elkaar voorkomen. Maar ook hier ken ik niet direct een voorbeeld bij cavia's.

2.4. Dubbele recessieve epistasie of wederkerige cryptomerie

Soms is het nodig dat twee systemen met elkaar samenwerken om een bepaald kenmerk tot uiting te doen komen.
Voorbeeld: bij de cavia kunnen twee genen verantwoordelijk zijn voor rode ogen, nl. het P-gen (pink eye of roodoog gen) en het C-gen (color gen, ook wel verdunningsfactor genoemd).
Het recessieve p zorgt ervoor dat de oogkleur verbleekt naar rood. C is multiple allelisch systeem (veel meer mogelijkheden dus dan alleen het dominante C en het recessieve c) met vooral een effect op de haarkleur. Het allel c^r is dominant op c^a. Ze verhinderen allebei de vorming van rood pigment in de pels, maar c^r - bijvoorbeeld een zilveragouti - beïnvloedt de oogkleur niet of nauwelijks, terwijl c^a - bijvoorbeeld een rusje - rode ogen veroorzaakt.
Nu, als je c^r of c^a combineert met ee, dan krijg je ipv een effen rode cavia een effen witte cavia aangezien het rode pigment door die c-verdunning niet kan worden gevormd. c^r in combinatie met ee zal dan wit donkeroog geven, en c^a in combinatie met ee wit roodoog.
Twee totaal verschillende genotypes kunnen dus samen leiden tot een gelijkaardig fenotype.

Beide systemen (P en C) hebben in monohybride kruisingen een normale 3:1 verhouding, maar in fokzuivere vorm is c^a epistatisch over P (P is normaal donkeroog maar in combinatie met c^ac^a zal dit toch roodoog geven) en in fokzuivere vorm is p (pp dus) op zijn beurt epistatisch over de donkere ogen van c^r. In beide systemen moet er dus minstens één dominant allel aanwezig zijn om een donkeroog te kunnen krijgen.

Er bestaat ook nog een samenwerking van meerdere genetische systemen waar een wisselwerking plaatsvindt bij het tot uiting komen van bepaalde kenmerken, en er bestaat ook nog geslachtsgebonden erfelijkheid (denk maar aan de lapjespoes), maar aangezien hier ook niet onmiddellijk voorbeelden uit de caviawereld gekend zijn, gaan we daar niet verder op in.

3. Crossing over

Volgens de chromosomentheorie in de erfelijkheidsleer, liggen genen op chromosomen. Er zijn inmiddels echter al véél meer genen gevonden, dan er chromosomenparen zijn, dus moeten er meerdere genen op één chromosoom liggen. Vroeger dacht men dat alle genen die op hetzelfde chromosoom liggen, ook gekoppeld overgeërfd worden.

Ondertussen weet men dat genen die op hetzelfde chromosoom liggen inderdaad wel in zekere mate gekoppeld zijn, maar niet absoluut gekoppeld. We hebben eerder (punt I.3.) al gezien bij de vorming van geslachtscellen, dat de enkelvoudige chromosomen van de zaadcel samenkomen met de overeenkomstige enkelvoudige chromosomen van de eicel. Nu, bij de uitwisseling van die chromosomen, gebeurt er soms een uitwisseling van bepaalde stukjes van het chromosoom zodat er nieuwe combinaties ontstaan. Dit fenomeen noemen we crossing over.
Hoe dichter de genen bij elkaar liggen op het chromosoom, hoe groter de kans op koppeling van de genen. Hoe verder de genen van elkaar liggen op het chromosoom, hoe groter de kans op crossing over.
Crossing over is echter geen toevallig fenomeen, maar eerder een wetmatigheid en er bestaan ingewikkelde formules om de kans op crossing over te voorspellen.

Figuur crossing over:

Ik zie net dat ik een foutje gemaakt heb in de figuur hierboven: de onderste moet natuurlijk zijn: viervoudige crossing over en niet drievoudige crossing over ;).

IV. KLEURENGENETICA

1. Inleiding

Hoe de cavia er uiterlijk qua kleur uitziet, heeft eigenlijk te maken met de verdeling van twee pigmenten over de pels van de cavia.
Er is het zwarte pigment (eumelanine) en er is het geelbruine pigment (phaeomelanine). Er bestaan verschillende genetische factoren die de uitgestrektheid en de intensiteit van deze pigmenten regelen. En dan zijn er ook nog een aantal genen die het aanmaken of de opstapeling van één van deze pigmenten verhindert zodat er een witte vacht of witte aftekeningen ontstaan.

Er bestaan er héél waarschijnlijk nog meer dan degene die we hieronder zullen behandelen, die tot op vandaag nog niet ontdekt zijn, maar die kunnen we uiteraard aanvullen als dat wél het geval is ;).

2. Het A-locus: de agoutifactor

Dit A-locus zou je kunnen beschouwen als het hoofdgen en zal bepalen of een cavia al dan niet de typische kleurverdeling heeft van de wilde cavia, de agouti.

De volgende mutaties van dit gen zijn bekend, hier van dominant naar recessief:

Hierboven staat solid agouti boven tanpatroon qua dominantie, maar het is nog niet helemaal duidelijk hoe deze twee eigenschappen zich gedragen in combinatie met elkaar... Het staat wél vast dat solid agouti recessief is tov 'gewoon' agouti en dat ook tan recessief is tov 'gewoon' agouti, en dat zowel solid als tan dominant zijn op niet-agouti.

Als we solid en tan tov elkaar even buiten beschouwing laten, krijgen we dus de volgende mogelijkheden als een babycaaf een allel van het A-locus krijgt van de vader en één van de moeder:

Uit verparingen die ikzelf heb gedaan en die van collega's-fokkers, is inmiddels gebleken dat de factor voor solid agouti en tan zich soms intermediair gedragen tov elkaar.
Bij een collega-fokker heb ik een zilvervos gezien uit solid zilveragouti x zilvervos waarvan de buik één helft de buikkleur van een zilvervos had en de andere helft had tipping!
Bij een andere collega-fokker werd een solid zilvervos geboren (dekkleur had tipping en géén ticking zoals een 'gewone' zilveragouti, maar de buikkleur was die van een zilvervos en het dier had ook duidelijke oogringen, oorvlekjes, enz...) uit de combinatie solid zilveragouti x zilvervos.
En zelf had ik een zilvervos met een paar getipte vlakken op het dek, op de rug uit een combinatie solid zilveragouti x zilvervos. Het lijkt er dus op dat solid zilveragouti wel voor een stuk domineert op zilvervos, maar dat de modificerende eigenschappen zich wel degelijk vermengen.

Ook bij het verparen van solid agouti met 'gewoon' agouti, tan met gewoon agouti, zie je soms een soort wisselwerking tussen de beide kleuren. Wellicht spelen de modificatoren hier een rol; die regelen zaken zoals de mate van ticking op de voetjes, brilvorming rond de ogen, enz...
Zo zouden agouti's die gekruist zijn met solid agouti's een fijnere ticking gaan vertonen en zou de buikstreep onregelmatiger worden.
Bij agouti x niet-agouti kan de ticking op de voetjes gaan verminderen.
Bij tan x agouti verparingen, kunnen de agouti nakomelingen ook oogringen gaan vertonen en kan de buikstreep breder worden.

3. Het B-locus: de 'Black'- of zwartfactor

Deze factor bepaalt het huidpigment: zwart of bruin pigment (of eventueel de verdunningen ervan maar da's dan onder invloed van andere factoren die verder nog aan bod komen).

Als we nu nog even de factoren buiten beschouwing laten die verder nog aan bod zullen komen, krijgen we in combinatie met aa:

En in combinatie met AA:

4. Het E-locus: de 'Extension'-factor

De E-factor regelt de verhouding tussen zwart (of bruin) en rood (of geel) pigment in de vacht en de verdeling van die kleuren over het lichaam.
Hier zijn drie allelen bekend die we hier bespreken in volgorde van dominantie:

5. Het P-locus: de 'pink-eye' of roodoog factor

Op het P-locus, kunnen we volgende allelen tegenkomen (in volgorde van dominant naar recessief):

De P-factor heeft niet alleen effect op de oogkleur. Samen met het recessieve p en de daarmee gepaard gaande rode ogen, zien we ook dat zwart pigment tot lilac en bruin pigment tot beige verdund wordt. Rood pigment (ee) wordt hierdoor niet beïnvloed.

Het middelste allel p^r zou dus robijnogen geven en zwart verdunnen tot slateblue (= effen blauwgrijs) en choco tot coffee (tint tussen beige en choco).

6. Het C-locus: de 'color'- of kleurintensiteitsfactor

De gekende mutaties (allelen) van de C-factor, regelen de vorming van zowel het gele als het zwarte pigment en verdunnen dus het pigment van vacht, de huid en de ogen. Er zijn vijf gekende allelen in volgorde van dominante:

7. Het S-locus: de "spotting"-factor (of witte vlekken factor)

Er is maar één hoofdgen gekend bij cavia's die verantwoordelijk is voor witte vlekken in de andersgekleurde vacht van de cavia. Deze mutant vererft trouwens intermediair, dus ook de heterozygote vorm Ss kan wit vertonen in de vacht.

Dit allel is verantwoordelijk voor

Hoeveel wit er op het dier voorkomt, wordt heel sterk bepaald door modificerende genen. In theorie zegt men dat:

In de praktijk is het echter lang niet zo duidelijk afgebakend en speelt er nog een belangrijke factor, nl. toeval.

8. Het Rn-locus: de 'roan'-factor of schimmelfactor

Voor deze kleurslag kom je redelijk wat verschillende benamingen tegen: dalmatinerfactor, schimmelfactor, of in het Engels roan (vandaar de afkorting Rn).
Deze factor zorgt voor een intense vermenging van witte haren in de gekleurde vlakken van de vacht.
De kleurslag schimmel wordt dus bepaald door de roan-factor, maar de hoeveelheid witte haren, dat wordt dan weer mee bepaald door modificerende genen (waarvan men de werking niet precies kent).

De factor Rn zorgt (ook weer samen met modificerende genen) eveneens voor de dalmatinertekening: een wit dier met een donkere kop en gekleurde vlekken verspreid over het lichaam.

RnRn : in deze homozygote vorm, is het een sublethaal gen!!! Bij de verparing van twee schimmels (of twee dalmatiners of een schimmel met een dalmatinerRnrn x Rnrn dus), heb je statistisch namelijk kans op 25% RnRn, en dit geeft witte jongen met héél kleine roze oogjes die meestal heel klein en zwak zijn, en dus weinig kans hebben om te overleven. Om deze reden wordt het dus sterk afgeraden om schimmels en/of dalmatiners onderling met elkaar te verparen! Let hierbij misschien ook op het volgende: een bont dier waar ooit dalmatiner in de lijnen heeft gezeten, kan stiekem een dalmatiner zijn. Het is dus het veiligst om schimmels en dalmatiners altijd met dieren zonder wit te verparen (eenkleurige dieren of brindle of schildpad zonder wit,...).

Uit die combinatie krijg je dan Rnrn dieren of rnrn dieren:
Rnrn is schimmel of dalmatiner (heterozygoot) (of je zou kunnen zeggen schimmel dat het gen voor niet-schimmel draagt), en krijg je ook:
rnrn is niet-schimmel of niet-dalmatiner.

Bij cavia's zien we ook 'schimmel gemengd'. Dat is dan een combinatie van de kleurslag 'brindle' (zie de E-factor) en de kleurslag schimmel.

V. Genetica van de vachtstructuren

1. Gladhaar (erkend ras in België)

De Gladhaar cavia is de wildvorm en is eigenlijk een combinatie van allelen van de verschillende soorten beharing die mogelijk zijn op een cavia. De Gladhaar is een kortharig dier, wat voorgesteld wordt met LL, daar waar een langharig dier voorgesteld wordt met ll. De l staat voor long-haired. Dit gen is onvolledig dominant. Bij volledige dominantie zou de kruising tussen een kortharig dier en een langharig dier altijd volledig kortharige dieren moeten geven die het gen dragen voor langharig. In de praktijk echter krijg je mengvormen, en dat kan gaan van Gladhaartjes met iets te lang haar tot langharigen met iets te kort haar en alles er tussenin.

2. Gekruind (erkend ras in België)

Zowel de Engels Gekruinde cavia (de kruin heeft dezelfde kleur als de rest van de vacht) als de Amerikaans Gekruinde cavia (kruin heeft een andere kleur dan de rest van de vacht) hebben één kruintje op het hoofd. Dit kruintje wordt veroorzaakt door het St-gen. St staat voor Star en is dominant op st (niet-gekruind):

3. Satijn (erkend 'ras' in België)

De satijnfactor is een factor die de structuur van de beharing verandert, waardoor het licht op een andere manier weerkaatst wordt door de vacht en de vacht een prachtige glans krijgt. Deze satijnfactor is een recessieve eigenschap, dus niet-satijn is dominant op satijn. Deze satijnfactor kan voorkomen in combinatie met alle andere beharingsvormen (dus bij alle rassen).

4. Borstelhaar (erkend ras in België)

De Borstelhaar ontstaat door een samenwerking van twee genen. Ten eerste het dominante R (wat staat voor 'Rough'), en het wordt gemodificeerd door het recessieve m (wat staat voor 'modifier of rough'). In plaats van R vind je ook vaak Rh in de rassengenetica.
Borstelharen zijn dus RRmm.
RRMM, RrMM, RRMm en RrMm vertonen in meerdere of mindere mate wel kruintjes/haarwarrels en onvoldoende rozetten. Als R afwezig is, heeft m helemaal géén effect op de beharing wat bewijst de m wel degelijk een modificator is en geen op zichzelf staand gen.

5. Ridgeback (niet-erkend ras in België)

De Ridgeback is dan weer een mengvorm zeg maar tussen een Gladhaar en een Borstelhaar, waardoor je een Gladhaar cavia bekomt met een rechtopstaande 'kam' op de rug. Ook hier spelen dus weer de genen R en M. Een Ridgeback is vermoedelijk RRMM genetisch, daar waar een Borstelhaar dus RRmm is en een Gladhaar rrMM of rrmm (in het laatste geval zijn de modificatoren aanwezig maar aangezien de kruinen er niet zijn, heeft dat geen invloed bij rr).

6. Rex (erkend ras in België)

De rexbeharing is een korte, krullende beharing. Vooral op jonge leeftijd zie je dat de vacht heel erg krult en naarmate het diertje ouder wordt, wordt de vacht stugger en staat min of meer loodrecht ingeplant op de huid. Deze rexfactor rx is een recessieve factor. Dus een Gladhaar is RxRx en een Rexcavia is rxrx.

7. Somali (niet-erkend ras in België)

De Somali is een niet-erkend ras ontstaan uit Borstelhaar en Rex. Bij ons wordt hij nog bij mijn weten nog niet gespot, maar in Duitsland kom je dit ras wel af en toe tegen. Het is dus een Borstelhaar met rexbeharing en genetisch dus RRmmrxrx.

8. US Teddy (niet-erkend ras in België)

De US Teddy is ontstaan in de USA (zoals de naam al laat vermoeden) en lijkt qua uiterlijk een beetje op een Rexcavia. De beharing bij volwassen dieren hoort echter minder stug te zijn en bij de Rex zullen de snorharen en de buikvacht krullen, wat bij de US Teddy normaal niet het geval is.
Ook dit gen is een recessief gen en wordt benoemd met fz, wat staat voor fuzzy.
Een Gladhaar is dus FzFz en een US Teddy fzfz.
Dat het gen voor Rex en het gen voor US Teddy wel degelijk twee volledig verschillende genen zijn, wordt bewezen door het feit dat een kruising tussen deze twee rassen Gladharen geeft die zowel het gen voor Rex als het gen voor US Teddy dragen RxrxFzfz (wat in de praktijk uiteraard geen aanrader is).

9. CH Teddy (niet-erkend ras in België)

De CH Teddy is ook een cavia met een krullende beharing (ontstaan in Zwitserland), maar bij de CH Teddy is de beharing wat langer (idealiter ongeveer 6 cm) dan bij de Rex of de US Teddy. En ook deze factor is recessief en wordt meestal voorgesteld met ch.
Een Gladhaar is dan ChCh en een CH Teddy chch (niet te verwarren met de rusfactor c^hc^h bij de kleurengenetica wat soms gebruikt wordt ipv c^ac^a)
Ook hier gaat het wel degelijk over een apart gen want CH Teddy x US Teddy geeft Gladhaar en CH Teddy x Rex geeft ook Gladhaar.

10. Skinny (niet-erkend ras in België)

De Skinny is een overwegend onbehaarde cavia die zijn uiterlijk dankt aan een recessief gen.
Ik ken niet meteen de genetische formule die officieel gebruikt wordt in de genetica om het gen voor skinny aan te duiden, daarom noem ik het hier gemakshalve maar even sk. Wie de juiste code kent, laat het me even weten, dan kan ik het even aanpassen!
SkSk = Gladhaar
sksk = Skinny

11. Baldwin (niet-erkend ras in België)

De Baldwin is een volledig naakte cavia en ook hier speelt een recessief gen, zij het een ander gen dan bij de Skinny. Verparingen tussen Skinny en Baldwin zullen maw Gladhaar dieren geven die de genen voor beide rassen dragen.
Ook van dit recessieve gen, ken ik de correcte genetische code niet, dus ook hier even improviseren: BnBn is dan een Gladhaar en bnbn een baldwin. Wie wél de correcte code kent, laat het me even weten zodat ik het hier kan aanpassen!

12. Curly (niet-erkend ras in België)

De Curly is de kortharige versie van de Lunkarya. Net als bij de Rex en de US Teddy heb je hier een krulgen, maar in dit geval is het een dominant gen en geen recessief gen zoals bij de Rex en de US Teddy !!!
Qua genetische code kwam ik zowel Cu (van Curly) tegen als Lu (van Lunkarya), maar voor de Curly dan in combinatie met LL, wat dan de kortharige versie van de Lunkarya is. Meestal zijn de Curly's gekruind zoals een Peruvian, maar ze zijn er ook in Sheltie-versie (dus zonder kruinen). Ik heb geen idee of ze ook in Coronet-versie bestaan, maar het zou genetisch in elk geval perfect mogelijk zijn om ook zo'n versie te creëren.

13. Sheltie (erkend ras in België)

De Sheltie zou je de langharige versie van de Gladhaar kunnen noemen. Waar de Gladhaar LL is, is de Sheltie genetisch ll.

14. Tessel (erkend ras in België)

De Tessel is dan weer de langharige versie van de Rex. Of je zou 'm natuurlijk ook de gekrulde versie van de Sheltie kunnen noemen. Genetisch is de Tessel dus llrxrx waar de Sheltie llRxRx is.

15. Coronet (erkend ras in België)

De Coronet kun je de langharige versie noemen van de Engels Gekruinde cavia, of de gekruinde versie van de Sheltie.
De Coronet is dus llStSt en de Sheltie llstst.

16. Merino (erkend ras in België)

De Merino heeft ook weer de rexfactor waardoor je dit ras de gekrulde versie van de Coronet zou kunnen noemen.
Genetische code: llStStrxrx (en dan is de Coronet dus llStStRxRx)

17. Langhaar of Angora of Peruvian (erkend ras in België)

Bij de Angora zoals hij officieel heet in België (in Nederland wordt dit ras dan weer Langhaar genoemd en heel vaak kom je ook Peruvian tegen), spelen weer dezelfde genen als bij de Borstelhaar. Een Angora heeft echter minder kruinen dan een Borstelhaar, maar de vraag is natuurlijk of er naast R en het modificerende m ook nog andere modificatoren spelen. Bij de ene bron vind je voor een Angora genetisch RRmmll, bij andere bronnen is er dan weer discussie omdat deze versie teveel kruinen zou hebben en een Angora dus Rrmm of RRMm zou moeten zijn.

18. Alpaca (erkend ras in België)

De Alpaca is de gekrulde versie van de Angora hierboven. De krullen komen onder invloed van het recessieve Rex-gen rxrx. En verder is er dus dezelfde genetische code én bedenking als hierboven.

19. Lunkarya (niet-erkend ras in België)

De Lunkarya is een langharig ras met een dominant krullengen. Zie ook bij Curly hierboven.

20. Minipli (niet-erkend ras in België)

De Minipli is eigenlijk een mengvorm van de Lunkarya en de Alpaca. Als je een Lunkarya LuLuRxRxll verpaart met een Alpaca lulurxrxll krijg je LuluRxrxll, dus een Lunkarya dat het gen voor Alpaca draagt. Als twee dergelijke dieren aan elkaar verpaard worden, dan kun je dieren krijgen die genetisch LuLurxrx of Lulurxrx zijn en dus zowel het dominante krullengen van de Lunkarya als het recessieve krullengen van de Alpaca tonen.
Als voor de Minipli natuurlijk een Lunkarya in Sheltie-type of Coronettype gebruikt wordt, kan de Minipli uiteraard ook in die vormen ontstaan.

21. Cuy (niet-erkend ras in België)

De Cuy is een reuzencavia die oorspronkelijk eigenlijk gefokt werd (en nog gefokt wordt in bepaalde landen) voor de vleesconsumptie. Die dieren halen vaak een gewicht van 3 kilo. Daarom werd er aanvankelijk weinig aandacht besteed aan bouw en type maar wél aan de grootte en de hoeveelheid vlees. Vermoedelijk is er dus ook geen apart gen die de grootte van dit ras bepaalt, maar is de grootte van dit dier door langdurige selectie ontstaan.
Hier toch ook even vermelden dat het niet aan te raden is om een Cuy met een ander caviaras te verparen, in eerste plaats omwille van hun grootte. Hun jongen zijn over het algemeen ook groter dan die van andere caviarassen en zeker als de moeder een 'gewone' cavia is en de vader een Cuy, kan dit ernstige problemen opleveren bij de geboorte!

(Sandra Vandenbussche - CS Aylian Caafjes)

Inleiding tot de anatomie, fysiologie, ziekteleer, erfelijkheidsleer en algemene veeteeltprincipes van auteur/dierenarts Andy Verelst werd voor dit artikel als uitgangspunt gebruikt.

Laatste update: 22/01/2009

Deze site wordt gehost door Middendorp Hosting